В последние годы косуля все больше и больше привлекает внимание исследователей и специалистов охотничьего хозяйства. Особое внимание к этому виду вызвано прежде всего его перспективностью Косуля прекрасно, как ни один другой вид диких копытных, уживается с человеком в измененном антропогенном ландшафте, может обитать на полях, не причиняя вреда посевам, и, напротив, даже повышает урожайность отдельных культур. Минимальный вред по сравнению с другими копытными она наносит и лесному хозяйству. В то же время косули в благоприятных для них биотопах способны образовывать высокие плотности населения. В Средней Европе плотность населения косуль на больших площадях достигает 40—70 особей на 100 га.
Повышенный интерес к косуле не замедлил сказаться и на результатах научных исследований. Ученым удалось установить много неизвестного ранее в биологии этих зверей, однако в связи с полученными данными возникло еще больше новых вопросов. В публикуемой статье приводятся наиболее интересные результаты собственных научных исследований и исследований других отечественных и зарубежных авторов по биологии косули, которые могут быть полезны в практике охотничьего хозяйства.
Начиная с конца прошлого века в европейской части России и некоторых западноевропейских странах неоднократно предпринимали попытки акклиматизировать сибирскую косулю. На эту работу затрачено много усилий и средств. Однако почти все, за редким исключением, выпуски сибирских косуль в Европе не привели к ожидаемому эффекту. Основная причина неудач стала .понятна лишь недавно.
Исследования показали, что генетически сибирские косули существенно отличаются от европейских; у сибирских в хромосомном наборе присутствуют добавочные микрохромосомы в разном числе, уменьшающемся с востока на запад (Соколов, Данилкин, 1981). Разница в генотипах, вероятно, может служить причиной определенной репродуктивной изоляции европейской и сибирской косуль. Экспериментами, начатыми в ГДР Штуббе и Брух гольцем (1979) и продолженными на биологической станции «Черноголовка Института эволюционной морфологии и экологии животных, установлено, что при гибридизации европейской и сибирской косуль большая часть самок не приносит приплода, многие европейские самки имеют трудности при рождении более крупного плода, и в природе, по-видимому, могут погибать при родах. Гибридные же самцы оказались стерильными. Лишь гибридные самки, полученные от скрещивания сибирских самцов с европейскими самками, способны успешно приносить потомство, но их оказывается очень небольшой процент в смешанной популяции, Скрещивание между сибирскими косулями разных подвидов проходит беспрепятственно
Эксперименты по гибридизации косуль еще не закончены, не завершено и исследование систематики этих животных. Однако уже сейчас можно утверждать, что европейские и сибирские косули — настолько далеко разошедшиеся в процессе эволюции географические формы, что речь может идти о разных видах (что тем не менее требует дополнительных доказательств), имеющих репродуктивные барьеры. По всей вероятности, при выпуске небольших партий сибирских косуль в места обитания европейских происходит их гибридизация, стерильные гибридные самцы не оставляют потомства, а немногие гибридные самки могут в основном приносить потомство от европейских самцов, что сводит на нет то, ради чего производятся выпуски. Отметим, что расселение сибирской косули оказалось успешным там, где не было европейской, например в Ставропольском крае.
Естественные ареалы европейской и сибирской косуль в конце 70-х годов сомкнулись на правобережье Волги. В Волгоградской области, где к тому же производились выпуски сибирских косуль, уже нередко наблюдали в группах европейских косуль крупных особей явно сибирского типа. Здесь, на стыке ареалов, возникает серьезная проблема: по-видимому, уже происходит и, возможно, будет происходить во всевозрастающем масштабе частичное «самоуничтожение» смешанной популяции и ограничение ее плодовитости, то есть тот же процесс, что и в искусственно создаваемых при расселении смешанных популяциях европейских и сибирских косуль.
Приведенные выше примеры еще раз наглядно показывают, что нельзя бездумно вести работу по расселению животных. Она должна базироваться на строго научной основе, нужен генетический анализ географических популяций в местах отлова и районах выпуска. Выпуск сибирской косули в ареал европейской недопустим.
Применение новых методов исследования, в частности радиопрослеживания, позволило приоткрыть неизученные стороны образа жизни косуль, в особенности пространственно-этологической структуры их популяции. Наблюдения, проведенные нами с помощью радиопередатчиков, за сибирскими косулями в Челябинской области и за европейскими — в Курской и Белгородской областях в 1972—1982 гг., показали, что все взрослые косули, как европейские так сибирские, с весны до осени живут на определенных, относительно небольших по размерам участках, не превышающих в радиусе 0,5—2 км (от 15 д0 230 га, в среднем 76 га) Размеры летних участков обитания самок увеличиваются по мере подрастания телят от нескольких гектаров до десятков гектаров, и с июля значительно перекрываются Участки обитания взрослых самцов также широко перекрываются, во многом благодаря «рейдам»» по территориям соседних самцов Суточные участки обитания зверей вне гона различны — от I до 70 га, в среднем 18,6 га Максимальными они становятся по время гона и у самцов — во время «рейдов»
Взрослые самцы с весны до осени охраняют и защищают определенную часть участка обитания — территорию размером от 7 до 80 га, в среднем 39 га Она, как правило, не перекрывается. Размеры территорий самцов, по-видимому, обратно пропорциональны плотности населения косуль, кормности угодий и увеличиваются на открытой местности Границами территорий нередко служат заметные ориентиры- опушки, дороги, просеки, ручьи и реки Запаховыми и оптическими метками маркируются не только свои, но и чужие территории, причем взрослые самцы начинают проявлять территориальное и маркировочное поведение на несколько недель раньше, чем молодые звери.
Взрослые самцы, за редким исключением, нетерпимы к присутствию на своей территории любых других самцов, особенно нетерриториальных, которые вынуждены эмигрировать или широко кочевать по территориям нескольких соседних самцов. Некоторые молодые самцы могут также занимать «буферные» зоны на границах территорий, либо, в редких случаях, становятся своеобразными спутниками территориальных самцов. В зависимости от типа поведения молодого самца размеры его участка обитания могут быть или минимальными в популяции, или максимальными.
Явлению территориальности у косуль мы неспроста уделяем столько внимания В этом по-видимому, ключ к решению многих проблем управления популяциями этих копытных, что важно для охотничьего хозяйства Зачем же нужны косулям территории’ Зачем понадобилось взрослым самцам изгонять молодых со своих территорий в летнее время, когда, казалось бы, пищи более чем достаточно? Убедительный ответ на эти вопросы получил экспериментальным путем исследователь из ФРГ Г. Элленберг (1978)
Все наиболее важные для популяции события (отел и выращивание молодняка, охрана и защита территорий, гон и оплодотворение) происходят за четыре-пять весенне-летних месяцев. Косули в это время живут энергично, тогда как в остальное время экономно расходуют энергию Для поддержания обмена веществ зимой им требуется энергии меньше, чем летом Больше, чем другие виды жвачных, косули нуждаются в наличии легкоусвояемой пищи Лучший по качеству корм для косуль в Европе бывает в мае, так как его перевариваемость весной достигает высших показателей, В это наиболее благоприятное время с точки зрения пищевых ресурсов косули и рождают молодых.
В последние недели беременности потребность самок — будущих матерей в высокопитательном корме резко возрастает Эмбрионы в этот период наиболее интенсивно растут, прибавляют в весе и откладывают жировые запасы, необходимые им для выживания в первые часы и дни жизни, Г Элленберг установил, что смертность детенышей подвержена большим колебаниям в зависимости от конституции матери в последние недели перед отелом и в первые две недели после отела. Детеныши хорошо упитанных матерей в благоприятных биотопах выживают почти все. При плохом питании матерой, вынужденных обитать в неблагоприятных условиях, наблюдается очень высокая (до 75%) внутриутробная и ранняя постнатальная смертность детенышей, преимущественно женского пола.
У лактирующих самок в конце периода подсоса (июль—август) необходимость в полноценной пище экстремально высокая, поскольку им необходимо удовлетворять потребности быстро растущих детенышей. Однако перевариваемость естественного корма в это время уже заметно ниже, чем весной. При недостатке полноценного корма самки-матери испытывают большую нагрузку на организм из-за затянувшейся лактации, и не достигают к периоду гона оптимальной кондиции. Течка у них начинается позднее, на следующий год они рождают меньше детенышей и в более поздние сроки, что, в свою очередь, отражается на развитии молодняка. Детеныши с малым весом (обычно самки) зимой погибают гораздо чаще, чем их хорошо развитые сверстники. Г. Элленберг считает, что в пределах 12,5 кг живого веса лежит граница, ниже которой даже при мягком климате половина сеголетков европейских косуль погибает зимой предположительно из-за большой отрицательной разницы между получаемой с пищей энергией и большой теплоотдачей.
Неблагоприятная и недостаточная пища для будущей матери примерно за две недели до гона ведет к низкому проценту овуляций, а хорошая пища — к высокому, Этим в значительной мере и определяется рождаемость в следующем году. У молодых самок при плохой конституции овуляция может не наступать, или же такие животные приступают к размножению с опозданием на год, что также снижает воспроизводственный потенциал популяции. При благоприятном питании даже у молодых самок развиваются в среднем по две яйцеклетки. У взрослых самок в зависимости от питания могут развиваться в среднем 1,2— 2,5 яйцеклетки,
Упитанность самки к началу течки (июль—август) сказывается и на соотношении полов будущего поколения. Хорошее питание способствует формированию большего числа женских особей, плохое — мужских, и это соотношение может колебаться в пределах 1:3.
Высокая плотность населения животных осенью и зимой создает дополнительную нагрузку на растительный покров, прежде всего на наиболее любимые и высокопитательные растения, что также сказывается не только на кондиции самок и развитии детенышей, но и важно для развития популяции в целом. При плохом питании размер тела косуль за несколько поколений снижается, а размеры тела самки, как показал Г. Элленберг, имеют большое значение не только для количества успешно выращенных детенышей, но и для их развития, для ранних сроков течки и отела.
Таким образом, через питание самок в летний период незаметно для человека происходит саморегуляция популяции косуль посредством внутриутробной и ранней постнатальной смертности детенышей, изменяемости процента овуляции, изменения в соотношении полов детенышей.
На недостаток пищевых ресурсов популяция косуль реагирует торможением
скорости воспроизводства, торможением оборота популяции и интенсивно^ эмиграцией молодых особей Благоприятные пищевые условия, напротив, могут быстро использоваться косулями благодаря их высокой репродуктивной особенности и появлению на свет преимущественно детенышей женского пола, что, в свою очередь, ведет к повышении^ воспроизводительной способности популяции.
Территориальный самец, изгоняя молодых косуль со своей территории непосредственно перед появлением на свет нового поколения, предоставляет в распоряжение самок-матерей максимум корма, столь необходимого им в период беременности и лактации, и к тому же значительно уменьшает количество нежелательных столкновений беременных самок с другими косулями, предохраняя их от стрессовых ситуаций. Так своеобразно территориальный самец повышает шансы на выживание детенышей (обычно зачатых им же) и улучшает возможности их развития.
Данные исследования в корне меняют представление о подкормке косуль только зимой, в «трудное для них время», чтобы предупредить зимний падеж от бескормицы. Узкие места в питании косуль, особенно весной и летом, в еще большей степени сказываются на состоянии и воспроизводственном потенциале популяции. Г. Элленберг делает вывод, что круглогодичная или почти круглогодичная подкормка косуль высокопитательным кормом может с успехом привести к высокой плотности их населения при хорошем качестве животных, которые при этом не наносят вреда лесному хозяйству.
Г. Элленберг объяснил еще одну любопытную особенность биологии косуль — так называемый «эффект иммиграций» («взрывное» развитие популяции во вновь заселяемых районах с необычно крупными самцами). Откуда берутся эти крупные самцы? Оказалось, что это «акселераты» — единственные детеныши доминантных матерей.